Стерильность растений

Стерильность растений - частичная или полная неспособность растений воспроизводить потомство половым путем. Стерильность растений могут вызывать как условия внешней среды, так и внутренние причины. Известная стерильность растений гаплонтная и дилонтная. При гаплонтной стерильности жизнеспособность пыльцевых зерен и зародышевых мешков цветковых растений определяется их генотипической конституции. Аномальное строение их может быть следствием нарушения хромосомного баланса (например, при наличии лишних хромосом) или структурных изменений в хромосомах (например, при потере определенной хромосомной участка). Диплонтная стерильность обусловлена генотипом диплоидной особи (растения). Это, напр., Стерильность, связанная с аномальным строением пыльников и пестики. Различают и стерильность растений генную, гибридную (внутривидовую, межвидовую и межродовую), гонадную, копуляционую и мужскую. Наиболее распространенными являются геита, гибридная и мужская стерильность. Генная стерильность вызывается определенными генами или генными мутациями и наступает вследствие недоразвития половых органов перед началом редукционного деления или вследствие нарушения его процессов. К гибридной стерильности приводят различные факторы: несовместимость ядра и цитоплазмы; действия генов, препятствующих развитию у растений женских и мужских органов цветка; генетические факторы, которые препятствуют конъюгации (слиянию) хромосом в мейозе и возникновению бивалентов, вследствие чего образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом. Мужская стерильность характеризуется неспособностью пыльцы к нормальному функционированию. У цветковых растений она может вызываться рецессивными ядерными генами, цитоплазматическими факторами (цитоплазматическая мужская стерильность) или взаимодействием между определенными генами и цитоплазмой. Впервые ее обнаружил 1904 К. Корренс в растения рода чабер (Satureja). Это явление является результатом мутационных изменений в цитоплазме и внутривидовой и межвидовой . Наиболее подробно изучено цитоплазматическую мужскую стерильность растений у кукурузы. Проявление ее зависит от генотипа особи. Стерильная цитоплазма может вызвать стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения специфических рецессивных генов в гомозиготном состоянии. Если в хромосоме такой ген представлен доминантной аллели, то у растения образуется нормальная пыльца. Итак, есть гены - восстановители фертильности (плодовитости) пыльцы. Мужскую стерильность растений широко используют для получения гетерозисных растений и гибридных семян.

Один из ярких примеров внеядерной наследственности, определяемой дефектностью пыльцы, описан у самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений. Дефектность пыльцы полностью исключает возможность самоопыоления, так как растения становятся однодомными (женскими).

М.Роадс (1933) обнаружил, что признак мужской стерильности у кукурузы - перекрестноопыляющегося растения - наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки. Ядерные гены не ответственны за этот признак. Растение с мужской стерильностью при опылении пыльцой от нормального растения образует потомство только со стерильной пыльцой. В серии повторных скрещиваний с использованием в качестве материнских родителей растения с мужской стерильностью, а в качестве мужских - линии растений с нормальной пыльцой, но маркированных по генам, входящим в каждую из 10 пар хромосом кукурузы, Роадс сумел заменить все хромосомы исходной линии с мужской стерильностью на хромосомы нормальной по фертильности линии. При этом многие растения, полученные в результате замены хромосомных наборов, сохраняли признак мужской стерильности. Эти опыты послужили важным доказательством того, что мужская стерильность контролируется цитоплазмой. Хотя описанный признак назван цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), его проявление зависит также от ядерных генов. Такой вывод был сделан при исследовании небольшого количества растений, полученных в потомстве от указанных скрещиваний, имевших лишь частично сниженную или даже нормальную фертилъность. Возникновение таких растений связано с тем, что наследование признака ЦМС у кукурузы контролируется специфичными ядерными генами-супрессорами, называемыми также генами-восстановителями. Эти доминантные гены в сочетании с цитоплазмой линий растений с ЦМС -обеспечивают восстановление фертильности растений.

Гены-восстановители не приводят к необратимому повреждению или удалению факторов ЦМС из цитоплазамы, а лишь подавляют их действие, поэтому замещение этих генов путем скрещивания на их аллели-невосстановители вновь приводит к стерильности.

Наряду с генами-восстановителями известны ядерные гены-закрепители, обусловливающие полное проявление цитоплазматических факторов стерильности пыльцы.

Явление ЦМС широко применяется при производстве гибридных семян кукурузы, дающих значительно больший урожай, чем негибридные. Использование растений с ЦМС позволяет обойтись без трудоемкого, экономически невыгодного обрывания метелок, предотвращающего возможность самоопыления растений.

Предыдущие материалы:

Благодаря цитоплазматической мужской стерильности гибриды широко распространились в производстве. Был получен огромный экономический эффект, так как значительно снизились затраты ручного труда на производство семян гибридов. ЦМС была открыта Родсом в 1931 г. и М. И. Хаджиновым в 1932 г. Первая попытка практического использования ее в селекции кукурузы принадлежит Ричи и Уоллесу, но она окончилась неудачей, так как источник стерильности, открытый Родсом, не проявил стабильности по этому признаку. И только после открытия Мангельсдорфом и Дженкинсом новых источников стерильности работа в этом направлении была возобновлена. Первые простые гибриды на стерильной основе в США были получены Джонсом и Мангельсдорфом в 1947-1948 гг.

Практическое использование ЦМС-системы у кукурузы предполагает следующие факторы.

1. Создание гибридов, соответствующих по урожайности и другим показателям.

2. Перевод на стерильную основу материнских форм гибрида (линия, простой гибрид, сорт) - создание стерильных аналогов.

3. Передача восстанавливающей способности линиям или другим формам, использующимся в качестве отцовских,- создание аналогов - восстановителей фертильности.

Методы получения гибридов были описаны выше, здесь же излагаются способы создания стерильных аналогов и аналогов - восстановителей фертильности. Генетическое исследование ЦМС-системы показало, что стерильность пыльцы проявляется только при сочетании «стерильной» цитоплазмы с генами rf в рецессивном состоянии. В доминантном же состоянии гены Rf тормозят действие «стерильной» цитоплазмы, не изменяя ее структуры.

Согласно гипотезе Джонса, ЦМС контролируется плазменно-ядерной системой, включающей плазмогены (специфические элементы цитоплазмы, способные к саморепродукции и передающиеся через цитоплазму материнской половой клетки), и генами, локализованными в хромосомах.

В настоящее время описано несколько типов стерильности кукурузы, но в нашей стране используются два: техасский и молдавский. Последний идентичен типу стерильности, известному в США под индексом 5, или 118 В А.

Молдавский и техасский типы стерильности различаются между собой по специфической реакции на гены - восстановители фертильности. Например, установлено, что линия ВИР 44 является закрепителем стерильности для форм с молдавским типом стерильности и восстановителем фертильности для ЦМС техасского типа. У растений с техасским типом стерильности пыльники полностью стерильные, а растения молдавского типа стерильности могут иметь в пыльниках небольшой процент фертильных пыльцевых зерен, но пыльники не вскрываются. Чаще встречается молдавский тип стерильности.

Перевод самоопыленных линий на стерильную основу (создание стерильных аналогов) осуществляется методом беккроссов. При этом селекционер должен учитывать, что в ряде случаев «стерильная» цитоплазма оказывает угнетающее действие на развитие таких признаков, как высота прикрепления верхнего початка, длина метелки, общее число листьев и некоторых других. Например, стерильный аналог самоопыленной линии Иллинойс 90 уменьшает высоту растений на 12% по сравнению с фертильной формой. Установлено, что ЦМС молдавского типа вызывает меньшую депрессию, чем ЦМС техасского типа.

Создание стерильных аналогов облегчается тем, что большинство созданных самоопыленных линий (94-96%) относится к закрепителям стерильности.

Сравнение продуктивности стерильных и фертильных аналогов простых, двойных и сортолинейных гибридов показало, что перевод гибридов на стерильную основу не сказывается на их продуктивности.

Селекционер должен знать, что сравнительная ценность техасского и молдавского типов ЦМС в гибридах одинакова. Поэтому он может выбирать наиболее удобный для него источник ЦМС при переводе создаваемых гибридов на стерильную основу.

В программе селекции кукурузы с использованием ЦМС создание аналогов -восстановителей фертильности занимает центральное место. Это объясняется тем, что среди самоопыленных линий, используемых селекционерами, линии, восстанавливающие фертильность, встречаются крайне редко (4-6%).

Аналоги - восстановители фертильности создаются, как правило, методом беккроссов или выделяются из различных популяций. При насыщающих скрещиваниях доминантные гены - восстановители фертильности (Rf) переносятся в генотип линий, которым стремятся придать восстановительную способность. Существует несколько схем создания аналогов - восстановителей фертильности. Наиболее распространены из них: создание таких аналогов на фертильной основе, на стерильной основе (метод Э. Экхарда и М. И. Хаджинова) и комбинированная схема, предложенная М. И. Хаджиновым и Э. И. Вахрушевой.

Ниже приводятся наиболее употребительные схемы создания аналогов-восстановителей фертильности (по М. И. Хаджинову).

I. Создание аналогов - восстановителей фертильности на фертильной, основе.

1. Скрещивание восстановителя фертильности В с линией А: В×А.

2. Первое насыщающее скрещивание: (В×А)×А.

3. Второе насыщающее скрещивание [(В×А) ×А] ×Л.

Одновременно со вторым беккроссом каждое растение, участвующее в работе, проверяют на восстановительную способность, опыляя его пыльцой стерильную форму. Для дальнейшего насыщения используют растения, обладающие восстановительной способностью. В дальнейшем насыщающие скрещивания с параллельной проверкой на восстановительную способность повторяют 4-5 раз, а затем выделенные формы дважды подвергают самоопылению. При самоопылении растения также проверяют на восстановительную способность путем скрещивания со стерильным анализатором. Необходимость проведения постоянно большого числа анализирующих скрещиваний очень затрудняет работу по этой схеме. Поэтому более удобна следующая схема.

II. Создание самоопыленных аналогов - восстановителей фертильности на стерильной основе.

1. Скрещивание стерильной формы (Тс) с восстановителем (В): Тс×В.

2. Скрещивание фертильного гибрида (Тс×В) с линией А, по которой стремятся создать аналог - восстановитель фертильности.

3. Второе скрещивание фертильных растений гибрида с линией А: [(Тс×В)×А] ×А.

4. Третье скрещивание фертильных растений с линией А: {[(Тс×В)×А]×А}×А.

5. Четвертое скрещивание фертильных растений с линией А: /{[(Тс×В)×А]×А}×А/×А.

6. Самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.

7. Повторное самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.

8. Отбор потомств, не выщепляющих стерильные растения.

При проведении работ по этой схеме полностью исключается необходимость анализирующих скрещиваний со стерильным анализатором, так как для работы отбирают только фертильные формы со стерильной цитоплазмой, т. е. формы, несущие гены - восстановители фертильности.

Если для линии, которой хотят придать свойство восстановления, уже создан стерильный аналог (Атс), схема работы несколько упрощается.

Самоопыление нужно проводить до прекращения выщепления стерильных растений. Недостатком этой схемы является пониженная продуктивность пыльцеобразования создаваемых аналогов - восстановителей фертильности на стерильной основе. Особенно резко это проявляется в неблагоприятных условиях выращивания. Для исправления данного недостатка и была предложена комбинированная схема.

III. Комбинированная схема создания аналогов- восстановителей фертильности. После шести насыщающих скрещиваний на стерильной цитоплазме порядок скрещиваний изменяют. В качестве материнской формы используют обычный фертильный аналог самоопыленной линии, по которой создают аналог - восстановитель фертильности, а в качестве отцовской - насыщенную гетерозиготную по восстановительной способности линию на стерильной цитоплазме. Полученные растения дважды подвергают самоопылению с одновременной проверкой генотипа на стерильном тестере. Такой порядок работы позволяет выделить гомозиготную линию - восстановитель на фертильной основе.

Перспективно в селекции кукурузы создание универсальных аналогов - восстановителей фертильности. Впервые на их существование указал в 1965 г. Джонс, выделивший по этому признаку линии NC77, Ку21 и Тх-127С.

Возможность создания универсальных восстановителей фертильности основывается на следующих положениях.

1. Восстановление фертильности в цитоплазме техасского типа обусловливается действием двух комплементарных генов - Rf1 и Rf2 в доминантном состоянии, а в цитоплазме молдавского типа доминантным геном Rf3.

2. Большинство форм кукурузы несет ген Rf2, и разница между фертильной и стерильной формой при техасском типе стерильности заключается в том, имеется или отсутствует ген Rf1.

3. Гены Rf1 и Rf3 находятся в разных хромосомах и легко могут быть совмещены в одной особи.

При переводе семеноводства гибридов на стерильную основу по схеме полного восстановления селекционеру иногда приходится менять порядок сочетания линий в гибриде, когда по отдельным линиям, входящим в состав гибрида, невозможно создать стерильный аналог или аналог-восстановитель.

Подобные преобразования пришлось проделать и с гибридом Краснодарский 309 [(W 155× W 23) × (ВИР 38× Сr 25)], так как линия W 155 - частичный восстановитель фертильности и невозможно создать ее стерильный аналог. В связи с этим линию W 155 целесообразно было использовать в качестве отцовской формы. Новая формула гибрида Краснодарский 309Т: [(W 23Т × ВИР 38)×(W 155 × Сr 25)]. Испытания показали, что такая перестановка не сказалась на продуктивности гибрида. Таким образом, наблюдения показывают возможность изменения в некоторых случаях формул простых и двойных межлинейных гибридов без ущерба для их урожайности.

Растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы , описана также у петунии , капусты , подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.

Общий механизм ЦМС

Проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов , имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf -генам, являются стерильными (Cyt S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.

ЦМС у кукурузы

У кукурузы (Zea mays ) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС (называемый также техасским), С-тип ЦМС (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf , в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf 13 , который приводит в свою очередь к дегенерации клеток тапетума , что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1 , находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует митохондриальную альдегиддегидрогеназу mtALDH, снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2 , находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 комплементарно взаимодействует с геном Rf1 , и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77 . Геном-восстановителем фертильности является Rf3 , ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции . Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов. Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77. С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа , С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6 .

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Цитоплазматическая мужская стерильность" в других словарях:

Цитоплазматическая мужская стерильность. См. мужская стерильность. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …

цитоплазматическая мужская стерильность - citoplazminis vyriškasis nevaisingumas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Žiedadulkių negyvybingumas dėl citoplazminių veiksnių, kurie yra paveldėti iš motininio individo, bet pasireiškia tik nesant žiedadulkių gyvybingumą atkuriančių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ - ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетич. факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие спецнфич. мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии. Цитоплазма с плазмагенами стерильности (стерильная… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

цитоплазматическая мужская стерильность - цитоплазматическая мужская стерильность, ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие специфических мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

цитоплазматическая мужская стерильность растения - ЦМС Стерильность, обусловленная внеядерными, цитоплазматическими факторами или взаимодействием определенных генов и цитоплазмы. [ГОСТ 20081 74] Тематики семеноводство Обобщающие термины первичное семеноводство Синонимы ЦМС EN cytoplasmic male… …

цитоплазматическая мужская стерильность растения молдавского типа - ЦМС молдавского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы молдавского происхождения. Примечание У растений этого типа иногда выбрасываются сухие, сморщенные и темные пыльники, не содержащие жизнеспособной… … Справочник технического переводчика

цитоплазматическая мужская стерильность растения техасского типа - ЦМС техасского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы техасского происхождения. Примечание У растений этого типа стерильности пыльники, как правило, не выбрасываются. [ГОСТ 20081 74] Тематики… … Справочник технического переводчика

ЦМС цитоплазматическая мужская стерильность - ЦМС, цитоплазматическая мужская стерильность * ЦМС, цытаплазматычная мужчынская стэрыльнасць * CMS or cytoplasmic male sterility мужская стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает… …

Male (cytoplasmic male) sterility мужская (цитоплазматическая мужская) стерильность. Cтерильность, передаваемая цитоплазматическими факторами наследственности; известна у многих растений (признак М.с. у кукурузы сопровождается недоразвитием… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Стерильность мужская цитоплазматическая - * стэрыльнасць мужчынская цытаплазматычная * cytoplasmic male sterility or CMS … Генетика. Энциклопедический словарь

Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления возможно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоёмок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. Ученик Н.И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М.И. Хаджинов нашёл в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью стерильных, т.е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены разные типы мужской стерильности. Один из них – цитоплазматическая мужская стерильность

(ЦМС) – был предложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности характеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность.

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, фермах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т.д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20–30%) выше сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. В растениеводстве гетерозис широко используется у кукурузы, сорго, сахарной свеклы, риса томатов и других видов.

Открытие явления гетерозиса было крупнейшим событием в генетике и селекционной практике.

Статьи и публикации:

Популяционная структура вида
Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является...

Ядерные поровые комплексы
Ядерная оболочка клеток млекопитающих содержит 3-4 тысячи пор (примерно 10 пор на 1 квадратный мкм). Через ядерные поры происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Действительно, РНК, синтезируемые в ядре, а также рибосомные су...

Особенности питания рыб
Эмбриональный период развития рыбы начинается с момента оплодотворения икринки. Сначала происходит дробление зародышевого диска, увеличение количества клеток - это стадия морулы. Через 12-16 ч после осеменения формируются два слоя клеток, ...